Как сохранить чувствительность фитофторы картофеля к фунгицидам | Статья

Показаны механизмы действия фунгицидов против фитофтороза картофеля и обоснована программа сдерживания развития форм патогена устойчивых к фунгицидам.

Фитофтороз, вызываемый оомицетом Phytophthora infestans (Mont.) dBy, является наиболее вредоносной болезнью картофеля. Эффективная защита этой культуры достигается путем многократного применения фунгицидов. Картофелеводы некоторых западноевропейских стран применяют до 18 опрыскиваний за сезон (Hansen et al. 2015). В сельскохозяйственных предприятиях и фермерских хозяйствах России картофель опрыскивают фунгицидами в среднем 4-6 раза за сезон (в хозяйствах, производящих «чипсовый» картофель – до 9-11–опрыскиваний за сезон). Однако даже при многократных опрыскиваниях потери урожая от фитофтороза могут быть весьма значительными. Главными причинами низкой эффективности фунгицидов являются использование сильно зараженного семенного материала, неправильный выбор сроков и кратности опрыскиваний, а также появление и развитие штаммов P. Infestans, резистентных к применяемым действующим веществам (Delp, Dekker, 1985).

Резистентность к фунгициду является наследуемой способностью патогена сохраняться и размножаться при воздействии дозы фунгицида, летальной для чувствительной исходной его популяции.

Известно, что резистентные штаммы могут появляться спонтанно или их образование может быть вызвано мутагенными факторами (том числе некоторыми фунгицидами) с очень низкой частотой (10^-4 – 10^-9). При этом степень резистентности у мутантов очень высокая – превышает чувствительный штамм в тысячу и больше раз (Деревягина и др.,1993). Также штаммы могут присутствовать в популяции патогена еще до применения фунгицида. Так, фунгицид пропамокарб-HCl начали применять в Финляндии на картофеле только в 1995 г, а резистентные к нему штаммы P.infestans уже имелись в коллекционных образцах 1992 года (Hannukkala, Lehtinen, 2002). Грюнвальд и др. (Grunwald et al., 2006), изучавшие «дикую» популяцию P.infestans в одном из центров происхождения картофеля в Тулуке (Мексика), обнаружили штаммы, резистентные к цимоксанилу, металаксилу, пропамокарбу и флуазинаму на диких видах и примитивных аборигенных сортах картофеля, ранее необрабатываемых указанными фунгицидами. Причем частота штаммов резистентных к некоторым фунгицидам в популяции достигала 2%.

В основе механизма нарастания резистентности лежит селектирующее действие применяемого фунгицида на популяцию патогена. В полевых условиях основные процессы формирования резистентности протекают ниже того порога, когда она может быть диагностирована. Поэтому снижение эффективности химической защиты обычно становится заметной только после того, как резистентные штаммы в популяции займут доминирующее положение.

Различают два типа антифитофторозных фунгицидов по механизму воздействия на патогена: моносайтовые и мультисайтовые. Моносайтовые фунгициды действуют на единичные звенья обмена веществ и структуры клеток (сайты). Резистентность патогена к таким фунгицидам называют качественной или абсолютной. Например, принадлежащий к этому типу фунгицидов флюопикалид ингибирует митоз и деление клеток патогена.

Мультисайтовые фунгициды действуют одновременно на несколько биохимических процессов (сайтов) Такую резистентность называют количественной или частичной. Манкоцеб, ингибирующий у патогена шесть различных биохимических процессов является представителем мультисайтовых фунгицидов. Риски развития у P.infestans резистентности к моносайтовым фунгицидам – высокие, к мультисайтовым – низкие.

Большинство современных фунгицидов, применяемых против фитофтороза картофеля, являются моносайтовыми. Преимущество их, по сравнению с мультисайтовыми, состоит в том, что они в меньшей степени оказывают негативное влияние на окружающую среду, включая нецелевые полезные организмы. Однако резистентность к таким фунгицидам, без использования антирезистентных действий, может проявляться в полной потере эффективной защиты.

Во многих картофелеводческих странах известны случаи полного доминирования в популяциях штаммов P.infestans резистентных к металаксилу, а в последнее время к пропамокарбу-HCl (Hansen et al.,2015).

Риски развития резистентности патогена к мультисайтовым фунгицидам не столь высоки. Наблюдаемое при этом некоторое снижение чувствительности к фунгициду проявляется постепенно. Так, по нашим данным, при многократном применении манкоцеба, величина ЭК⁵⁰ (эффективная концентрация суспензии конидий, обеспечивающая заражение 50% от общего числа инокулированных высечек листьев) в конце вегетационного сезона была на 20-30% выше, чем в начале сезона. Похожие результаты были получены при использовании хлороталонила, который также как манкоцеб, является мультисайтовым фунгицидом (Sujkowski et al.,1995; Holm et al., 2003).

В отличие от моносайтовых фунгицидов, происходящее в течение вегетационного сезона снижение чувствительности патогена к мультисайтовым фунгицидам можно компенсировать увеличением дозы и/или путем проведения более частых опрыскиваний.

В таблице 1 приведена классификация FRAC (Fungicide Resistance Action Committee, http://www.frac.info) действующих веществ фунгицидов применяемых против фитофтороза картофеля.

Таблица1. Классификация по FRAC действующих веществ (д.в.) применяемых в Российской Федерации фунгицидов

Кросс-резистентность (или перекрестная резистентность) означает резистентность патогена к двум или нескольким разным действующим веществам, ингибирующих одни и те же биохимические сайты патогена.

Например, если возбудитель фитофтороза резистентен к мефеноксаму, то он резистентен также и к входящим в группу 4, металаксилу и оксадиксилу.

Определить заранее место и время появления и развития резистентных штаммов после начала использования фунгицида практически невозможно. Развитие резистентности к одним фунгицидам происходило достаточно быстро, к другим в течение многих лет популяция патогена продолжает быть чувствительной, несмотря на обнаружение отдельных резистентных штаммов.

Такие различия в рисках развития резистентных к фунгицидам популяций P.infestans зависят от многих факторов. Мы полагаем, что главными из них являются продолжительность фунгицидного действия применяемого препарата и конкурентоспособность исходных резистентных к нему штаммов патогена.

По данным Гизи (Gisi, 2002), мефеноксам проявляет активность против патогена более 12 суток, фамоксадон – 7 суток, цимоксанил – не более 3 суток. По этой причине, при равном числе опрыскиваний растений в течение вегетационного сезона, продолжительность возможного селектирующего действия на популяцию патогена у цимоксанила должна быть значительно короче, чем у мефеноксами и фамоксадона.

Утверждение о превосходстве резистентных штаммов над чувствительными по агрессивности и выживаемости (Porter et al., 2007) не подтвердилось.

В наших опытах не обнаружено какой-либо зависимости между агрессивностью патогена и резистентностью его к фениламидсодержащим фунгицидам. Среди чувствительных и резистентных изолятов примерно в равном соотношении встречались как агрессивные, с большим потенциалом жизнеспособности, так и слабые, менее конкурентоспособные, причем независимо от их географической принадлежности и времени выделения.

Наибольший шанс закрепиться и стать доминирующими в популяции имеют штаммы, сочетающие резистентность к фунгициду и высокую агрессивность к защищаемому сорту картофеля. Подобная ситуация сложилась в некоторых картофелеводческих странах Западной Европы. В результате широкого использования фениламидсодержащих фунгицидов (металаксила, оксадиксила и мефеноксама) на картофельных полях сформировалась «клональная» популяция, в которой доминировал штамм 13A2-блю, резистентный к указанным фунгицидам. От других, ранее распространенных штаммов, он отличался необычно ранним сроком проявления на растениях картофеля, большим количеством инфекционных циклов в течение вегетационного сезона, способностью развиваться при низкой температуре воздуха и менее продолжительном капельно-жидким увлажнении листьев. Это привело к снижению эффективности использования препаратов содержащих указанные действующие вещества.

Фитосанитарные условия картофельных полей в Российской Федерации и странах Западной Европы – весьма различные. В нашей стране большая часть картофеля выращивается на частных огородах и приусадебных участках.

В отличие от производственных посадок, на огородах и приусадебных участках практикуется бессменное выращивание картофеля с использованием многочисленных сортов при отсутствии каких-либо фунгицидных обработок. В результате этого на них формируется «дикая» популяция патогена, гетерогенная по вирулентности и агрессивности, но в основном чувствительная к фунгицидам.

Огороды и приусадебные участки оказывают влияние на развитие фитофтороза в производственных посадках, являясь основным источником первичной инфекции и повторяющихся в течение сезона вспышек болезни. Поэтому импортируемые с семенным материалом из Западной Европы в Россию экзотические клональные штаммы патогена (например, 13А2), встречаясь с аборигенной популяцией, чаще всего «растворяются» в ней, и лишь в редких случаях становятся доминирующими. По этой причине проблемы с резистентностью фитофтороза к фунгицидам возникают только при их неправильном применении

Развитие резистентности фитофтороза к фениламидсодержащим и другим фунгицидам можно успешно в течение длительного времени сдерживать путем выполнения комплекса специальных антирезистентных действий. Главными из них являются:

1) снижение скоростей роста численности как чувствительных, так и резистентных штаммов в популяции;

2) снижение скорости роста численности резистентных штаммов относительно чувствительных;

3) ограничение времени контакта фунгицида с популяцией патогена, к которому у патогена может развиться резистентность.

Снизить скорость развития одновременно чувствительной и резистентной субпопуляций патогена можно с помощью использования устойчивых к фитофторозу сортов картофеля и исключения из практики приемов, в результате которых создаются условия, благоприятные для болезни (внесение высоких доз азотных удобрений, избыточный полив и т.д.).

Уменьшение скорости развития резистентной части популяции можно достигнуть путем использования смесей фунгицидов из разных групп FRAC и чередования обработок такими фунгицидами в течение вегетационного сезона. Это позволяет избежать применения и чередования препаратов, включающих одинаковые по механизму действия на клетки патогена вещества. Сделать правильный выбор из российского ассортимента моносайтовых фунгицидов может помочь диаграмма на рисунке 1. При этом надо так же учитывать, что используемые для составления смесей фунгициды могут различаться по продолжительности действия на патогена. Чтобы исключить возможность контакта популяции патогена только с одним компонентом смеси, при выборе интервала между повторными опрыскиваниями, надо ориентироваться на компонент смеси имеющего наименьшую продолжительность действия. Так, смесевой препарат Ридомил Голд МЦ включает два действующих вещества: мефеноксам и манкоцеб. Средняя продолжительность действия первого – 14 дней, а у второго – 7 дней. Следовательно, повторное опрыскивание после Ридомила Голд МЦ должно быть проведено через 7 дней.

Сокращение продолжительности контакта фунгицида из каждой отдельной группы FRAC с популяцией патогена достигается путем введения ограничений на число их в течении вегетации картофеля: моносайтовые фунгициды – не более 2^х обработок, мультисайтовые – не более 4^х обработок за сезон.

Пример правильного чередования препаратов: Ширлан – Ридомил Голд МЦ – Ридомил Голд МЦ – Ревус Топ – Ревус Топ – Ширлан.

Пример неправильного чередования препаратов: Манкоцеб - Ридомил Голд МЦ - Метаксил – Виконт – Дитан М45 – Пеннкоцеб.

Во втором примере превышен лимит на использование действующих веществ из одной группы FRAC. Мефеноксам в Ридомиле Голд МЦ и металаксил в Метаксиле и Виконте – моносайтовые действующие вещества из одной и той же группы FRAC (гр.4). Все шесть представленных в примере препаратов содержат одно и то же мультисайтовое действующее вещество – Манкоцеб (гр. М3).

Использование предлагаемой программы защиты позволит существенно снизить риски развития резистентных форм возбудителя фитофтороза, и в течение длительного времени успешно защищать картофель с помощью этих фунгицидов.

Скачать PDF по чередованию фунгицидов в течении вегетации картофеля для снижения рисков развития резистентных к ним форм фитофтороза (подбор пар)

Список используемой литературы.

Delp C.I., Dekker J., 1985. Fungicide resistance: definitions and use of terms. Bull. OEPP., 15, 3, 333-335.

Gisi U. 2002. Chemical control of downy mildews. Advances in Downy Mildew Research, 119-159.

Grunwald N.J., A.R. Sturbaum, G.R. Montes, E.G. Serrano, H. Lozoga-Soldana and W. Fry. 2006. Selection for Fungicide Resistance Within Growing Season in Field Populations of Phytophthora infestans at the center of origin. Phytopathology, 96,12,1397-1403.

Hannukkala A. And Lehtinen. 2002. Development of insensitivity of Phytophthora infestans to Metalaxyl and Propamocarb hydrochlorids in Finland in 1990-2000. Proccedings of the sixth Workshop of an European network for development of an integrated control strategy of potato late blight. PRO-Special Report no.8, 277-278.

Hansen J.G., B. Andersson, L. Sjoholm, E. Liljeroth & E. Edin, R. Bain & A. Lees, F. Ritchie, S. Kildea, L. Cooke & G. Young, A. Filippov, Asko Hannukkala, H. Hausladen, E. Hausvater, A. Hermansen & Ragnhild N.rstad, J. Kapsa, E. Runno-Paurson & M. Koppel, T. Musa, G. Gulbis, A. Ronis, K. Vogelaar, J. Spoelder & B. Evenhuis,2015. Epidemics and control of early and late blight, 2013 and 2014 in Europe. Proceedings of the fiftecth EuroBlight Workshop, no.17, 11-30.

Holm A.L., V.V. Rivera, G.A. Secor and N. Gudmestad. 2003. Temporal Sensitivity of Alternaria solani to Foliar Fungicides. American Journal of Potato Research, 80, 33-40.

Porter L.D., Miller J.S., Nolte P. and Price W.J. 2007. In vitro somatic growth and reproduction of phenylamide – resistant and – sensitive isolates of Phytophthora erythroseptica from infected potato tubers in Idaho. Plant Pathology, 56, 492-499.

Sujkowski L.S., B.A.Fry, R.J. Power, S.B. Goodwin T.L. Fever, R.A. Hamlen and W.E. Fry. 1995. Sensitivities of Mexican isolates of Phytophthora infestans to chlorotalonil, cymoxanil, and metalaxyl. Plant Diseases, 79, 117-120.

Деревягина М.К., Долгова А.В., Дьяков Ю.Т. 1993. Мутанты Phytophthora infestans, резистентные к фениламидным фунгицидам. Микология и фитопатология, 27, 3, 57-61.